Introducción

La Mojarra amarilla es un pez de la familia Cichlidae endémico de Colombia y Venezuela, que habita en las aguas tranquilas de las tierras bajas (ciénagas), siempre y cuando sean aguas dulces o de salinidad muy baja (Dahl, 1971). Es una de las especies de peces de importancia comercial en la ciénaga Grande de Lorica, sistema río Sinú y en la Ciénaga de Ayapel, sistema río San Jorge. Contribuye a la dieta de los pescadores y sus familias y a su seguridad alimentaria (Olaya-Nieto et al., 2011).

Entre marzo/1997 y febrero/2002 su pesquería alcanzó las 598.1 toneladas (t), que representa el 7,4 % de la captura total en el período estudiado, mientras que su valor comercial se estimó en $831´440. 221, lo que corresponde al 6,2 % del valor económico total dentro de la actividad pesquera en la cuenca del río Sinú (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 1999; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002), excepto marzo/1999–febrero/2000.

El objetivo de este trabajo fue estimar los parámetros de crecimiento y mortalidad de la Mojarra amarilla Caquetaiakraussii (Steindachner, 1878) en la ciénaga Grande de Lorica, cuenca del río Sinú, como contribución al conocimiento y comprensión de su ciclo de vida, al ordenamiento de su pesquería y a su manejo en el medio natural y confinado.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en la ciénaga Grande de Lorica, cuerpo de agua ubicado en la margen derecha de la cuenca del río Sinú, aguas abajo de la represa de Urrá, a los 9° de latitud norte y 75° 40’ de longitud oeste, en la zona de vida de bosque húmedo tropical, con un área estimada en 44.000 hectáreas y profundidad máxima de 5,0 metros en épocas de lluvia y que se conecta con el río Sinú por los caños Bugre y Aguas Prietas (González et al., 1991). La ciénaga presenta temperatura promedio anual de 28 ºC, que disminuye a 27 ºC en épocas de lluvias, cuando las aguas inundan los planos cenagosos (Bustamante, 2000). La pluviosidad alcanza valores medios anuales de 1.200 mm/año, con régimen bimodal de precipitaciones, períodos lluviosos en abril-junio y agosto-octubre, mientras que el principal período seco se prolonga de noviembre a marzo, con otro de menor proporción en julio-agosto (IDEAM, 1998).

Muestras

La información fue colectada mensualmente en la ciénaga Grande de Lorica, se consideraron solo las capturas con atarraya, arte de pesca que permite obtener ejemplares de diferentes tallas, evitando que se presenten sesgos en las mismas debido a la selectividad del arte. Las mediciones que se efectuaron para cada ejemplar fueron: longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y longitud estándar (LS) al milímetro más cercano para lo que se utilizó un ictiómetro graduado; peso total (WT) al gramo más cercano obtenido con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1.500 (± 0,1) g. Para la identificación taxonómica de la especie se siguieron las claves de Kullander (1983).

Estimación de los parámetros de crecimiento

La información se truncó para evitar sesgos en las estimaciones. El intervalo de clase utilizado fue de 0,5 cm para obtener la distribución de frecuencia de tallas, a la cual se le realizó la prueba de normalidad (Sparre & Venema, 1995). Inicialmente se estimó el coeficiente de crecimiento (b) de la relación longitud total-peso total de la muestra colectada, utilizando el test de Student para establecer si era isométrico o alométrico.

Se estimó la regresión lineal longitud estándar-longitud total (LS-LT), aplicando el método de los mínimos cuadrados (Ricker, 1975; Pauly, 1983): y = a + b x. En donde y es la variable dependiente en centímetros, a es el intercepto de la regresión, b es la pendiente de la regresión y x es la variable independiente en centímetros.

Se aplicó ELEFAN I (Gayanilo et al., 1988) a la distribución de frecuencia de tallas para estimar la longitud asintótica (L_inf) y el coeficiente de crecimiento (K) de la ecuación de Von Bertalanffy (1938), la cual se expresa así:

Lt = L_inf {1-e ^{[-K (t-to)]}}

En donde, L_t es la longitud media a la edad t, L_inf es la longitud asintótica o la máxima talla teórica que puede alcanzar el pez, K es el coeficiente con el cual se alcanza L_inf, y t₀ la “edad” a la longitud cero. Se aplicaron diferentes combinaciones de los parámetros de crecimiento (L_inf y K), tratando de buscar el mejor ajuste posible para la serie de datos, se seleccionaron diez parejas y se estimó la media y la desviación estándar para cada parámetro. Cabe notar que t₀ no se puede estimar aplicando análisis de frecuencia de tallas, incluido ELEFAN, por tanto se obtuvo mediante la ecuación empírica de Pauly (1980):

Log₁₀ (-t₀) = -0,3922 – 0,2752 Log₁₀ L_inf – 1,038 Log₁₀ K

Para comprobar si este parámetro era diferente de cero se le aplicó el test de Student. Finalmente, se estimó la ecuación empírica del índice de desempeño del crecimiento (ø´) de Pauly & Munro (1984), índice que permite efectuar comparaciones de las diferentes estimaciones de los parámetros de crecimiento dentro de la especie, género o familia:

(ø´) = Log₁₀ K + 2 Log₁₀ L_inf

Estimación de los parámetros de mortalidad

La tasa instantánea de mortalidad total (Z) se estimó con el método de tallas convertidas en curvas de captura de Ricker (1975) y Pauly (1983) con la siguiente ecuación: Loge (N/t) = a + bt. En donde, e es la base del logaritmo neperiano, N es el número de peces en la muestra, t es el intervalo de tiempo necesario para que un pez pase de una talla a otra, a es el intercepto de la regresión, b es la pendiente de la regresión y t es la edad media relativa. La curva de captura se construyó con los valores promedios estimados anteriormente para los parámetros de crecimiento, trazándose la línea de regresión sobre los puntos ubicados en la parte descendente de la curva, en donde la tasa instantánea de mortalidad (Z) es la pendiente (b) con signo cambiado. El intervalo de confianza al 95% y el coeficiente de determinación se obtuvieron teniendo en cuenta únicamente los valores en x e y involucrados en la regresión.

La tasa instantánea de mortalidad natural (M) se estimó con la ecuación de Pauly (1983):

Log₁₀ M = - 0,0066 – 0,279 Log₁₀ L_inf + 0,6543 Log₁₀ K + 0,4634 Log₁₀ T

En donde T es la temperatura media anual del agua. La tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) se calculó con F = Z-M y la tasa de explotación (E) se obtuvo con la relación E= F/Z, rutinas que hacen parte de ELEFAN II (Gayanilo et al., 1988). Para estimar el patrón de selección y reclutamiento se aplicó la metodología de Tresierra & Culquichicón (1995), utilizando los datos de longitud asintótica (L_inf), coeficiente de crecimiento (K) y la edad a la longitud cero (t₀), obtenidos anteriormente, con la siguiente ecuación: L_c = L_inf {1-e ^{[-K (t50%-t0)]}}, en donde L_c es la longitud de primera captura y t_50% es la edad media de captura.

Se establecieron intervalos de confianza al 95 % para L_inf, K y Z, al igual que para la relación morfométrica LS-LT. A cada una de estas regresiones se les estimó el coeficiente de correlación (r), y el de determinación (r²) para Z.

Resultados y Discusión

Se colectaron 1042 individuos entre enero y diciembre 2000 (Tabla 1). La talla mínima registrada fue de 11,4 cm LT (agosto) mientras que la máxima fue de 28,1 cm LT (enero). La distribución de frecuencia de tallas presentó una curva normalmente distribuida con talla media de captura de 19,0 cm LT (14,6 cm LS) (Figura 1). Según diferentes estudios, la talla media de captura para la Mojarra amarilla en la cuenca del río Sinú ha fluctuado entre 14,4 cm LS; 18,8 cm LT (Valderrama & Ruiz, 1998), 14,2 cm LS; 18,6 cm LT (Valderrama & Ruiz, 1999), 15,3 cm LS; 19,9 cm LT (Valderrama & Ruiz, 2000), 13,7 cm LS; 18,0 cm LT (Valderrama & Vejarano, 2001), 14,0 cm LS; 18,3 cm LT (Valderrama, 2002), mientras que Díaz (2006) la estimó en 18,4 cm LT; 14,1 cm LS (n = 3802) en la ciénaga Grande de Lorica, lo que muestra los problemas en torno a la regulación y ordenación de la pesquería de la especie.

En este estudio se observó que en la pesquería de la Mojarra amarilla, el 27,6 % (288 individuos), 41,4 % (431 individuos) y 20,9 % (218 individuos) se capturaron por debajo de la talla media de captura (TMC =13,7 cm LS; 18,0 cm LT) estimada por el INPA (Valderrama & Vejarano, 2001), de la talla media de madurez (TMM = 14,2 cm LS; 18,6 cm LT) estimada por el INPA (Valderrama, 2002) y de la talla mínima de captura (TmC) recomendada (13,0 cm LS; 17,1 cm LT) para la cuenca del Sinú, respectivamente (INPA, 2001). Vale anotar que la TmC es menor (1,5 cm LT) que la TMM estimada en el quinto año pesquero (marzo/2001-febrero/2002), lo que significa un desfase al que se le debe prestar especial atención.

La regresión lineal estimada fue: LT = 1,31 (± 0,16) + 1,22 (± 0,01) LS; n = 1,042; r = 0,99 (Figura 2), en lo que se observó que la pendiente (1,22) es similar a las estimadas para la especie por Olaya-Nieto et al. (2012) en la ciénaga de Ayapel (1,14, hembras; 1,24, machos; 1,19, sexos combinados) y Solano-Peña et al. (2013) en el embalse de Urrá (1,28 para hembras, machos y sexos combinados).

La relación longitud-peso (Figura 3) se estimó en WT = 0,020 (± 0,07) LT ^{2,97 (± 0,06)}, n = 1.042, r = 0,96; se encontró también similaridad (2,97) con los coeficientes de crecimiento reportados por De la Hoz-M et al. (2009) en la zona deltaico estuarina del río Sinú (3,14, sexos combinados), Jiménez-Segura et al. (2010) en la ciénaga de Ayapel (2,79, longitud estándar en sexos combinados), Olaya-Nieto et al. (2012) en la ciénaga de Ayapel (3,13, sexos combinados) y Solano-Peña et al. (2013) en el embalse de Urrá (3,07, hembras; 3,08, machos; 3,07, sexos combinados), Sin embargo, al aplicarse el test de Student se encontró que los coeficientes de crecimiento estimados en este trabajo, y los del embalse de Urrá son isométricos, mientras que los de la zona deltaico estuarina del río Sinú y la ciénaga de Ayapel (Olaya-Nieto et al., 2012) son alométricos positivos, lo que indica que en los dos últimos cuerpos de agua, o ecosistemas, el crecimiento en peso de la especie fue más rápido que el crecimiento en longitud. Caso contrario se presentó en las estimaciones de Jiménez-Segura et al. (2010), en donde el coeficiente de crecimiento fue alométrico negativo.

Los valores estimados para L_inf, K y t₀ de la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy (1938) fueron 29,7 (± 0,13) cm LT, 0,26 (± 0,01) año^-1 y – 0,65 (± 0,02) años, respectivamente, con temperatura media anual de 28 °C y límites de confianza del 95 %. El valor de t₀ es bajo y no es significativamente diferente de cero (p >0,05). Dichos parámetros de crecimiento sugieren que la Mojarra amarilla es un pez de longevidad y tasa de crecimiento medios, de acuerdo con los parámetros del ciclo de vida para poblaciones de peces reportados por Musick (1999).

En la Tabla 2 se presenta la clave talla-edad, y en la Figura 4 la curva de crecimiento de Von Bertalanffy, construida con los datos de la citada tabla. Con los valores anteriores se obtuvo el índice de desempeño del crecimiento (ø’) de Pauly & Munro (1984), el cual arrojó un valor de 2,36. En la Figura 5 se observan las tallas convertidas en curva de captura y su correspondiente regresión. Las tasas instantáneas estimadas fueron las siguientes: 1,09 (± 0,13) año^-1 para la mortalidad total (Z); 0,74 (± 0,01) año^–1 para la mortalidad natural (M) y 0,25 (± 0,01) año^–1 para la mortalidad por captura (F), con 95 % de confianza para los tres valores. La talla media de captura estimada para la mojarra amarilla fue 19,0 cm LT, fue reclutada a la pesquería (L_c) con 17,9 cm LT (Figura 6), con tasa de explotación de 0,32.

La captura de la Mojarra amarilla ha mostrado fluctuaciones considerables en la cuenca del Sinú (138,6; 107,8; 69,9; 122,9 y 158,9 toneladas) en los cinco años pesqueros, respectivamente, ocupa el quinto lugar dentro de la captura en la cuenca, lo que permite inferir que junto con Liseta (Leporinus muyscorum) y Yalúa (Cyphocharax magdalenae) también se ha venido convirtiendo en especie reemplazo de las tradicionalmente capturadas y de mayor valor comercial de la cuenca, como Bocachico (Prochilodus magdalenae) y Blanquillo (Sorubim cuspicaudus).

A pesar de estar siendo pescada por debajo de la TMM, se observa que es reclutada totalmente a la pesquería en su tercer año de vida (Lc =17,9 cm LT), lo cual es adecuado, a diferencia de otras especies que soportan la pesquería con individuos muy jóvenes, como el Bocachico: 1,25 (Valderrama & Vejarano, 2001), Blanquillo: 0,75 y 1,6 (Flórez et al., 2004) y Liseta: 1,8 (Brú-Cordero et al., 2004) años, respectivamente.

El valor de 0,35 a^-1 en la mortalidad por captura (F) para la muestra se traduce en una baja tasa de explotación (E = 0,32), por lo que se infiere que aún no hay sobrepesca sobre el recurso. Sin embargo teniendo en cuenta la diferencia entre TMM y TmC estimadas y establecidas por el INPA, es necesario adoptar medidas regulatorias sobre la pesquería de la especie en estudio teniendo en cuenta que es la quinta en la composición de las capturas en la cuenca del río Sinú y que la construcción, operación de la Hidroeléctrica Urrá (HU) y la contaminación orgánica e inorgánica que soportó el recurso durante el año 2000 han afectado su dinámica poblacional, lo que amerita que se agilice el ordenamiento de su pesquería en el mediano plazo.

Esto fue para la década pasada, porque la presión pesquera sobre la especie en estudio continuó aumentando hacia el final de la misma y a comienzos de la actual, se capturan individuos cada vez más pequeños al utilizarse artes de pesca cada vez más selectivos; en tanto que las medidas regulatorias sobre la pesquería del recurso no se han implementado aún, especialmente porque la entidad estatal encargada ha estado sometida a continuos cambios de nombres y de funciones, que no le han permitido ejecutar tales funciones como lo prescribe la ley.

En la actualidad, la situación es crítica porque las capturas en la cuenca del Sinú disminuyeron desde 158,9 t en el quinto año pesquero (marzo/2001-febrero/2002) (Valderrama, 2002) a 7,4; 6,7 y 5,4 t entre los años 2006, 2007 y 2008, pasando luego a 16,5 y 21,9 t en 2009 y 2010 (MADR-CCI, 2010) y 5,1 t entre enero y agosto 2013 (SEPEC, 2013). Las tallas medias de captura y de madurez sexual en la ciénaga Grande de Lorica han venido disminuyendo paulatinamente, pasando de 19,5 cm LT (15,0 cm LS) y 20,6 cm LT (15,9 cm LS) (MADR-CCI, 2006), a 19,2 cm LT (14,7 cm LS) y 20,2 cm LT (15,6 cm LS) (MADR-CCI, 2007), a 18,7 cm LT (14,3 cm LS) (MADR-CCI, 2010) hasta 17,5 cm LT (13,3 cm LS) y 18,6 cm LT (14,2 cm LS (SEPEC, 2013), respectivamente.

Durante todos los años pesqueros anteriores se tenía claro que se estaban capturando individuos por debajo de la talla media de captura y de la talla media de madurez sexual. Ahora, a pesar de que la talla media de madurez ha disminuido como una respuesta de la especie ante la presión pesquera desmedida y los problemas ambientales que atraviesa la ciénaga Grande de Lorica y la cuenca del río Sinú como un gran ecosistema, se observa que la talla media de captura también ha disminuido con el paso del tiempo. Si en la década pasada en la pesquería de la Mojarra amarilla el 41, 4 % de los individuos se capturó por debajo de la talla media de madurez sexual, en esta década, según SEPEC (2013) el porcentaje aumentó hasta el 87 %.

Analizando toda la información colectada se concluye que la pesquería de la Mojarra amarilla en la ciénaga Grande de Lorica presenta problemas de sobrepesca al crecimiento y al reclutamiento.